Математические модели естествознания

Особенно интересную форму ассортивного скрещивания представляет собой инбридинг , при котором скрещивание между родственными особями происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать на основе случайности.

Инбридинг ведет к повышению частот гомозигот и уменьшает частоту гетерозигот по сравнению с ожидаемыми при случайном скрещивании. Самым крайним случаем инбридинга является самоопыление -форма размножения, широко распространенная для некоторых групп растений. Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга. Это вероятность того, что особь является гомозиготной и оба (одинаковых) аллеля идентичны по происхождению, т.е. унаследованы у одного и того прародителя из некоторого предшествующего поколения.

Отметим, что два одинаковых аллеля могут быть наследованы от разных предков.

Коэффициент инбридинга обозначим через Результаты инбридига в случае самоопыления анализировались еще Г. Менделем. Он исследовал потомство гетерозиготных растений (генотип Aa) после n поколений самоопыления. В первом поколении частоты гомозиготных растений: Ясно, что гомозиготные растения идентичны по происхождению.

Гетерозиготные растения не идентичны по происхождению и их частота Здесь и ниже нижний индекс -номер поколения.

Коэффициент инбридинга -частота гомозиготных растений, т.е. Во втором поколении потомки гомозиготных растений также гомозиготны и идентичны по происхождению.

Частоты гомозиготных растений увеличиваются дополнительно за счет потомков гетерозиготных растений: Частота гетерозиготных растений во втором поколении: Коэффициент инбридинга Для произвольного n -ого поколения при самоопылении растений частота гетерозиготных растений Если учесть, что и то в n -ом поколении частоты гомозиготных растений суть Коэффициент инбридинга соответственно Он монотонно возрастает с ростом номера поколения Для самоопыляющихся растений с ростом номера поколения, снижается доля гетерозиготных и растут частоты гомозиготных растений. В каждом поколении коэффициент инбридинга в потомстве гетерозиготных растений один и тот же и равен Определим значение коэффициента инбридинга в потомстве сибсов, т.е, особей имеющих общую пару родителей.

Родословная потомства от скрещивания сибсов изображена на диаграмме. Пусть A и B -не состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы C и D. Зигота E возникает от слияния гамет от C и D, т.е. от сибсов.

Поскольку A и B не состояли в родстве, что их аллели в рассматриваемом локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели для особи A обозначим как B - как (аллели не идентичны по происхождению, но могут быть идентичны по структуре). Нужно определить вероятность появления в потомстве сибсов гомозиготной особи. Она может принадлежать одному из четырех генотипов: или A передаст аллель сибсу C суть C получила аллель так же с вероятностью E получит аллель от A через C с вероятностью особь E от A через D приобретет также с вероятность E гомозиготна и принадлежит генотипу есть E вероятности принадлежать соответствующему генотипу.

Получаем коэффициент инбридинга E гомозиготна и получила оба аллеля либо от прородителя A, либо B. Существует простой метод, так называемый анализ путей , позволяющий определить коэффициент инбридинга для любого организма с известной родословной. На диаграмме, отражающей родословную рассматриваются все замкнутые пути, включающие в себя изучаемую особь, ее родителей и их общих предков. Для каждого i -ого цикла определяется коэффициент -число звеньев в цикле.

Коэффициент инбридинга K, родословная которой изображена на диаграмме. Согласно диаграмме A и B общие предки для родителей J и H особи K. Имеются два замкнутых пути K -J -G -C -A -D -H -K и K -J -G -C -B -D -H -K, каждый из которых состоит из 7 звеньев.

Соответственно и Напомним, что в результате инбридинга частоты гомозигот в популяции возрастают за счет гомозигот. В популяции с постоянным (не растущим) коэффициентом инбридинга частота гомозигот будет составлять от частоты в случайно скрещивающейся популяции. Пусть частоты аллелей A и a суть p и q. Частоты генотипов в инбредной популяции с постоянным коффициентом инбридинга можно представить следующим образом: Генотип Частота AA Aa aa Частоты аллелей, а вместе с ними и генотипов сохраняются при переходе от поколения к поколению. При отсутствии имбридинга частоты удовлетворяют закону Харди -Вайнберга.

Селекционеры стремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающиеся максимальными показателями хозяйственно полезных признаков. При этом в качестве родителей используют наилучшие организмы, т.е. проводят искусственных отбор.

Селекционеры также стараются получить как можно более однородные сорта и породы. Для этого применяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготность.

Однако, хорошо известно, что инбридинг обычно понижает приспособленность потомства. Это явление принято называть инбредной депрессией . Оно обусловлено повышением степени гомозиготности по вредным рецессивным аллелям.

Инбредной депрессии противопоставляют скрещивание между представителями независимых инбредных линий.

Гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность - в плодовитости, жизнеспособности и т.д. При скрещивании между двумя инбредными линиями можно сохранить в потомстве гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как по вредным аллелям особи являются гетерозиготными.

Сцепление и кроссиговер Г.Мендель наблюдал независимое наследование семе признаков. Это происходило потому, что все семь соответствующих генов расположены в локусах разных негомологиных хромосом.

Напомним, что у гороха в каждой клетке находится семь пар гологичных хромосом.

Наблюдать независимое наследование дополнительно еще одного признака в принципе невозможно. Гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными . Рассмотрим два локуса, одной и той же хромосоме (такие же локусы присутствуют в гомологичной хромосоме). Обозначим аллели гена первого локуса через A и a, а другого -как B и b. В отличие от однолокусного случая, гаметы будем обозначать словами. Таких слов - четере: AB, Ab, aB, ab. Если бы каждая хромосома была неразрывным целым, то мысленно можно было бы объдинить два локуса в один и рассматривать однолокусную четерехаллельную популяцию.

Законы наследования в такой популяции изучались выше.

Однако, предсказания такой теории вступают в сильные противоречия с некоторыми экспериментальными данными.

Известнейший генетик Томас Морган проводил эксперименты с мухами - дрозофилами.

Отслеживались два признака: окраска тела и длина крыльев. В результате экпериментов по скрещиванию сразу же была опровергнута гипотеза, что соответствующие локусы находятся в разных хромосомах (в этом случае признаки должны были бы наследоваться независимо, что не соответствует реальности). Пусть за окраску тела отвечает первый локус. Его аллели: A (доминантный) - коричневая окраска, a (рецессивный) -черная окраска. Длина крыльев определяется вторым локусом.

Доминантный аллель B соответствует длинным крыльям, а рецессивный аллель b - коротким. При интерпретации опытов постараемся опираться на однолокусовую черырехаллельную модель. На первом этапе Т.Морган скрещивал черных длиннокрылых самок и коричневых самцов с короткими крыльями.

Генотип самок -(aB)(aB), генотип самцов (Ab)(Ab). Результат скрещивания: Особи этого генотипа имеют коричневую окраску и длинные крылья. На данном этапе предсказания теории полностью соответствовали результатам опыта. На втором этапе полученных самок Т.Морган скрещивал с черными самцами, имеющими короткие крылья. Они принадлежали генотипу (aa)(bb). Попытаемся предсказать результат скрещивания: Таким образом, в результате описанной стратегии срещивания дожны появляться с вероятностью особи двух генотипов (aB)(ab) и (Ab)(ab). Первые имеют черную окраску и длинные крылья, а вторые коричневую окраску и короткие крылья.

Результат опыта оказался в противоречии с предсказаниями теории: появились мухи коричневые с длинными крыльями (8.5%) и черные мухи с короткими крыльями (8.5%). На 8.5% по сравнению с теорией уменьшилось число особей каждого из первых двух генотипов. Была высказана гипотеза (она подтверждена), что в процессе мейоза (образавания половых клеток) гамологичные хромосомы могут обмениваться своими частями. Такой обмен аллелями между гомологичными хромосомами называется кросинговером . Его иллюстрирует рисунок. Обратим внимание на важное обтоятельство, которое легко понять, глядя на рисунок. Пусть в одном из локусов обеих гомологичных хромосом находится один и тот же аллель. Тогда кроссигговер, даже если он произошел, не меняет локусные пары.

Благодаря кроссинговеру сцепленные гены могут передаваться потомству в сочетаниях, отличных от тех, которые были у родителей. В частности на рисунке родительская особь генотипа (AB)(ab) в результате кроссинговера породила гаметы (Ab) и (aB). Без кроссинговера мейоз привел бы к появлению гамет (AB) и (ab). Обратимся к уравнениям, описывающим эволюцию в популяции с двумя двухаллельными локусами при условии кроссинговера.

Частоты гамет в текущям и последующем поколениях будем обозначать как и -частота гамет, у которых в первом локусе находится аллель A, а во втором - аллель b. Частоты генотипов в текущем поколении связаны с частотами гамет этого же поколения (до мейоза). Приведем примеры.

Частота гомозиготного генотипа (AB)(AB) суть AB)(ab) - соответственно SYMBOL 109 f 'Symbol' и SYMBOL 108 f 'Symbol' вероятности того, что при мейозе соответственно произошел или не произошел кроссинговер. Здесь, естественно, SYMBOL 109 f 'Symbol' + SYMBOL 108 f 'Symbol' =1. Выпишем уравнения для эволюции частот гамет: (3) Дадим комментарии к правой части первой формулы (остальные формулы выписываются аналогично). Первое слагаемое - частота генотипа (AB)(AB). При мейозе каждая особь данного генотипа с единичной вероятность порождает гаметы (AB). Второе слагаемое - половинная частота генотипа (AB)(Ab). В силу сделанного выше замечания, несмотря на кроссиговер, каждая особь этого генотипа с вероятностью при мейозе дает гаметы (AB) и (Ab) (нас в данном случае интересуют гаметы (AB)). Совершенно аналогично, отражает вклад генотипа (AB)(aB) в образование гамет (AB). Четвертое слагаемое выписывается из следующих соображений. При условии, что кроссинговер не произошел (вероятность SYMBOL 108 f 'Symbol' ), особь генотипа (AB)(ab) с вероятностью даст гамету (AB). Частота генотипа (AB)(ab) суть SYMBOL 109 f 'Symbol' ) особь генотипа (Ab)(aB) (частота порождает гамету (AB) (см. рисунок выше). Осталось заметить, что кроссинговер ни в каком другом генотипе не может привести к появлению гаметы (AB). Преобразуем формулы (3). Выкладки проведем на примере первой формулы.

Подставляя В результаты преобразований формулы (3) приобретают вид: (4) Величина называется мерой неравновесности состояния (если Итак (5) Проследим за эволюцией частот (нижний индекс - номер поколения). В силу (4) и(5) (6) Это система так называемых разностных уравнений. Она решается следующим образом.

Выписывается матрица правых частей уравнений: Находятся ее собственные значения и - диагональная, поэтому (нетривиальные решения систем При вычислении использовано равенство: и Константы и определяются из начального условия (при Получаем и . Совершенно аналогично исследуется изменение частот гамет (ab), (Ab), (aB): , , . Из полученных формул следует, что при (с ростом номера поколения) и , , , Тем самым, частоты гамет стремятся к состоянию равновесия, которое не достижимо за конечное число поколений.