Общая характеристика и классификация органов чувств

Сосудистая оболочка -средняя оболочка глаза , основой котор о й является рыхла я со е д и нительная ткань с с ос уда ми и пигментными клетками. Э та оболочка п одра з деляется на три части: собственно сосудистую оболочку , ресничное тело и раду ж ку.

Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней различают четыре слоя: надсосудистую п ластинку , сосудистую п ласт и нку , в рыхлой соединительной ткани которой залегает мно ж ество артерий , вен , п игментны х клеток , а так ж е отдельные пучки гладки х миоцитов : сосудисто-капиллярную п ластинку с гемокапиллярами преимущественно синусоидного т и па и базальный ком п лекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем с е тчатки. С е тчатка . Ее наружный и внутренний листки ра зв иваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный н е рв обра з уется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хру с талик развивается из э ктодермы.

Склера и со с удистая оболочка имеют мезенхимное п роисхождение. В развитии ст е кловидного тела и радужки п ринимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мы ш цы, сужи в ающи е и расширяющие зрачок , имеют нейральное п роис х ождение.

Диоптрический а пп арат глаза — система прозрачных, светопреломляющих сред и структур.

Роговица. В роговиц е различают п ять слоев: передний эп ител и й, п ереднюю п ограничную п ластинку, собственное вещество роговицы, заднюю п ограничную пластинку, задний э пителий.

Передний эпителий лежит на базальной мембране, представлен многослойным пл о ским неороговевающим эпителием.

Передняя п огран и чная пластинка имеет фибриллярное строение.

Собстве н ное в ещество роговицы составляет около 9 0 % вс ей толщ и роговицы. Оно представлено прави л ьн о чередующимися и распо л агающимися под углом соединительно-тканными пластинками, образованными параллельно ид у щими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отросчатые клетки типа фибробластов . Эти кл е тки и соединительно-тканные пласт и нки п огружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (кератин сульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды.

Питательные вещества диффундируют в роговицу из пер е дн е й камеры глаза и кровенос н ых сосудов лимба.

Задняя п ограничная пластинка пр е дставлена коллагеновыми волокнами, погруж е нными в аморфное вещество.

Задний эпителий состоит из плоских п олигональных клеток.

Хрусталик п редставляет собой двояковыпукло е т е ло, изменяю щее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсулой. П е ред н яя стенка хрусталика состоит и з однослойного плоского эпителия клетки которого по направлению к экватору становятся в ыше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новы е эп ителиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин . В ц ен тральной части хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют я дро хрусталика. С возрастом наблюда е тся п омутнение хрусталика. В настоящее время разработа н ы методы создания и пересадки и скусстве н ных хрустал и ков.

Стекловидное тело располо ж ено меж д у хрусталиком и сетчатой оболочкой и представля е т собой массу прозрачного , студнеобразного в е щ е ства , содержащего витреин и гиалуроновую к и слоту . Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке в связи с интенсивностью освещения. Раду ж ная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужк е различают п ять слоев: передний эпителий, нару ж ный п ограничный слой ( бессосудистый ), сосудистый слой, внутренний п ограничный слой и пигментный э п ителий.

Радужка осуществляет с вою функцию диафрагмы с помощью двух мышц — суживающей и расши ряющей зрачок . Ресничное цилиарное тело участвует в акте аккомодации, изменяя кривизну хрусталика. В рес н ичном теле р аз личают две части: в н утреннюю — цилиарную корону и н а ружную — цилиарное кольцо. От цилиарной корон ы п о на п равлению к хрусталику о тходят цилиарные отростки, контактирующие с воло кнами ресничного пояска — радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки.

Волокна этой связки прикрепл я ются к ка п сул е хрусталика.

Основой реснитчатого тела явля е тся рыхлая со е динитель н ая ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты . Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки.

Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомод и ру е тся на бол е е близко е расстояние Рецепторный аппарат глаза.

Сетчатка. В сетчатке, им е ющей слои с то е строен и е , раз ли чают два л истка: наружный — пигментный, обра з ованный пигментоцитами , и внутренний, представляющий с об ой цепь тре х радиально расположенных нейронов: нар уж но го — нейросенсорного светочувствительного нейрона , сред не го — ассоциативного би п олярног о и внутреннего — ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листк е сетчатки ра з личаю т следу ю щи е с лои: слой п алоч е к и колбочек (дендриты нейросенсорных кл е ток) ; наружный пограничный слой (пери ферические концы глиоцитов с е тчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов) ; наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейрос е нсорных кл е ток с дендритами вторых, асс о циативных, б иполярных нейронов); внутренний ядерный (т е ла вторых ассоциативных биполярных нейронов) ; в нутренний сетчатый (сина п сы аксон ов би п олярных н е йронов с д е ндритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных , мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутр е нний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча тые сло и — синапсам , контактам их отростков.

Следует особое внимание обратить на слой палочек и колбочек . Палочки и колбочки представляют собой пер и ф е рические отростки — д е ндр и ты п а ло чковых и колбочковых нейросенсорных клеток.

Каждый отросток состо и т из двух частей: внутреннего и наружного сегм е нтов , соединенных ресничкой.

Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от п алочковых клето к большим объемом , строением наружного и внутреннего сегментов и зрител ь ным п игментом . В мембранах дисков ( отшнурованных от плазмолеммы ) нару жн ых сегментов п алочек , содержится зрительный пигме н т родо п син. Он состоит из белка - опсина и ретиналя - альдегида витамина А. П ри недостаточности витамина А диски разру ш аются и насту п ает “куриная слепота”. В наружных с е гме н тах колбочковых клеток, и их полудисках (связанных с плазм о леммой ) содержится зрительный пигме н т — йодопсин . Во внутренн их с е гментах колбоч е к (помимо органелл , как и в палочках) име е тся эллипсоид -липидная капля, окруженная митохондриями . Колбочки являются рецепторами дневного зр е ния, а палочки — сумеречного.

Ресинтез родопсина идет в темноте. При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно — место выхода з рительного н е рва и желтое п ятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя н ервных волокон — аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особ е нностью кровоснабжения является наличи е двух сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек.

Желтое пятно расположено у заднего конца оси глаза. Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, счи т ающихся р а з новидностью специализированных макрофагов центральной нерв ной системы.

Пигментоциты содержат меланосомы , фагосомы , микр о пероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормоз я щих перекисное окисление липидов , а также в фагоцитозе наружных сегментов фотосенсорных клеток. Они также у ч аствуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина) , снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза.

Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и колбочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов , экранируя палочки, а в темноте меланосомы перем е щаются обратно в цитоплазму меланоцитов . На эти проц ессы влияет гормон меланотропин . Глаз ч е ловека, его сетчатка является инвертированной — луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сет ч атки, чтобы попасть на рецепторные окончан и я не й росенсор ны х клеток. Орган обоняния Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяю щихся от нервной пластинки. И з кл е ток стенок обонятельных ямок формируются п оддерживающие и б азальные э п ителиоциты , а также нейросенсорные обонятельные клет к и, располагающи е с я в виде эпит е лиоподобной выстилки в области в ерхней и средней ракови н ы носовой п олости. Реце п торные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отросткид ендриты и длинные центральные — аксоны, составляющие обонятельный нерв, идущий в обонят е льные луковицы.

Дистальные части п е риферических отростков об о нятельных клеток заканчиваютс я утолщениями — о бонятельными булавами с 1 0—12 подвижными обонятельными р е сничками. П оддерживающи е к летки с м н огочисл е нными микроворсинками отделя ю т друг от друга обонят е льные клетки и рас п о л агаются в в иде многорядного э п ители аль ного п ла с та , По дд ер жи ва ющие клетки также участвуют в а п окринов о й секреции, необходимой для функционирования о боняте л ьных клеток . Базальные клетки служат источником регенераци и рец е пторных клеток. П оступающие в п олость н о са молекулы п ахучих веществ растворяются в секрет е жел ез , располагающихся в подл е жаще й рыхло й волокнистой соеди н ит е льно й ткан и обонят е льной выстилки. С е крет этих желез, а также п одд е ржи в ающих клеток, омывает обонятельны е ре с нички. Ра с т в ор енны е в с е кр е т е п ахучие в е щества воспринимаютс я реце п торными бе лками, вмонтированными в мембрану реце п торной кл е тки. Орган вкуса от н осится ко в торому типу органов чув с тв, содержащих сенсоэпит е лиальные р е це п торные клетки. Орган вкуса п редставлен вкусо в ыми почками, располагающимися в многослойном эпи т елии желобоватых , листовидных и грибовидных сосочков я з ыка.

Источником развития вкусовых почек является эмбриона льн ый э п ит е лий сосоч к ов языка.

Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из п лотно п рилегающих друг к другу 40—60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов , поддерживающих и базальных кл е ток. Вер ш ина почки сооб ща е тся с п оверхностью языка п ри помощи отверстия — вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном кон ц е вкусовой клетки ( сенсоэпит е лиальной ) имеются микроворсинки , между которыми выявля е тся высокая активность фосфатаз , белка, муко п ротеидов , адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединит е льной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна , образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпител и оцитов . Вкусовые вещества , растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторные с е нсорные клетки вкусовых поч е к , и мпульсы от которых п ередаются по нервным п утям в сл е дующие зв е нья вкусового анализатора Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган) В состав п реддв е рно-улиткового органа в ходят наружно е , среднее и в нутренн е е ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускор е ни и . В наружном ухе различают у ш ную раковину, наружный слуховой проход, барабанную пер е понку. Средн ее ухо представлено барабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У млекопитающих и человека реце п торные кл е тки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра нич ен ном костным лабиринтом. П ри этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха н аходятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в п ятнах мешочков и гребешках полукружных каналов. В процессе эмбриогенеза пере п о н чатый лабиринт внутрен н его уха закладывается из парных утолщений эктодермы (слуховые и лабиринтные плакоды ). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и пр е вращаются в слуховые пузырьки.

Дифференцировка слуховых пузырьков пр и водит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха.

Одновременно сл уховой пузырек контактирует с эмбр и о н а льн ым с луховым н е рвным гангл и ем, который также дел и тся на две части — ганглий пред д верия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха.

Улитковый канал пер еп ончатого лабиринта представляет собой спиральный, сл е по заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и о круженный снару ж и перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с в ерхнемедиальной ст е нкой в в иде в е стибулярной мембраны, наружной — сосудистой п олоской и нижн е й базилярной п ластинкой.

Вестибулярная мембрана — это тонкофибриллярная со е динительно-тканная п ластинка, покрытая од н ослойным плоским эпители е м со сторо н ы эн долимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Н а ружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой п олоской с многорядным э п ителием и гемокап и ллярами , нижняя стенка — это базилярная п ластинка, с рас п оложенным на ней с п ираль ным органом, находится в основани и улиткового канала между с п иральной кост н ой пластинкой и с п и рал ь ной с в язкой . В ба з илярной пластинке различают три части: базальную мембрану дл я эп ителия сп и рал ь ного органа, то н кофибриллярные непрерывные коллаге н овы е волокна (“стру н ы”) и плоские клетки мезенхимного генеза с о стороны барабан н ой лестницы. У толщение н адкост н ицы с п ира л ьной костно й пластики образуют лимбо-соединител ь нотканное образование. П оверхность и выемка (бороздка) л и мба покрыта эп ителием и огра ни чена двумя губами: нижней — барабанно й и верхней — вестибулярной. От последне й отход и т покровная мембрана желатинозно й консистенции , нависающая над волосковыми клетками . Под лимбом в основании спиральной костной пластинки расположен спиральный га н глий с бипол я рными н е йронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутре н ние и наружные клетки.

Внутренние сенсорные клетки — эпителиоци ты , имеющие кувшинообразную форму с расширенным основа н ием, лежат в оди н ряд.

Апикальная часть этих клеток п окрыта кутикулой с короткими п од в ижными и уплотне н ными микроворсинками (волосками) — стереоцилиями . Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическу ю форму с округлым ос н ованием. О н и также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную п ластинку со слуховыми волосками - стереоцилиями , Наруж н ы е волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верх н их завитках улитки их может быть 4—5 рядов.

Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутрен н ие.

Цитоплазма се н сорных клеток богата окислительными ферментами, мо н офо с фоэ ст еразой , сод е ржит РНК, Наружные сенсор н ые эп ителиоциты содержат м н ого гликог е на , в их ст е рео ц илиях обнаруж ен а а ц ет и лхол ин э с тераза . Своими ос н ованиями волосковые клетки расположены во вдавлениях , образованных телами подлежащих опорных поддерживающих , фаланговых кл е т о к. Если на р у ж ные и внутре н н ие во л оско вые эпители оц ит ы располагаются на соот в ет с твующих опорных. ф ала н говых клетка х , то опорные к л етки лежат на базальной мембране. В их цит оп ла з ме имеются то н офибриллы , В сп ирал ьно м органе на базал ьно й м е мб р а н е расположена ещ е о дн а ра зно видность о п орных к л еток — с тол б о в ые э п ит е лиоциты в нутренние (обращ ен ные о т тунн е ля к лимбу) и н аружны е (обращенные от тунн е ля к сосудистой п олоске), которые, со п рикасаясь своими вершинами, обра з уют в нутренний туннел ь , з а п ол н енный эндолимфой . Чер е з тунн е ль п роходят б ез мякотные нервны е волокна, идущи е от не йронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Терминали дендритов би п олярных н ейрон о в спирального ганглия п одходят к осно в аниям сенсорных клеток и обра з уют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми располагаются наружные п ограничные э п ителиоциты , богатые гликогеном. Эти кл е тки в ы п олняют трофич е скую функцию. Лат е ральнее их, также на баз а льной мембран е , находятся наружные подд е рживающие эпителиоциты — клетки кубической формы, которые п остепенно переходят в эпит е лий, выстилающий сосудистую полоск у . Звуковые воздействия с барабанной перепонки п ередаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное о к н о на п е релимфу . базилярную и покровн у ю мембраны. П ри этом про и сход и т отклонен и е ст е реоцил и й и возбужден и е ре ц епторных клеток.

Ацетилхол и н , содер ж ащийся в эндолимфе , взаимодействует с хол и нрецепторным б е лком , вмонтиро в анным в мембраны стереоц илий , а также с ац е тилхолинэстеразой . Последняя разрушает ацети л холин . Это п р и вод и т к возникновению микрофонного э ффекта. Дале е афферентные нервные окончания би п олярных нейронов спирального ганглия несут импуль сы в вышележащие отделы слухового анализатора. Орган равновесия.

Вестибулярная часть п ере п ончатого лабиринта. В вестибулярной части п ерепончатого лабиринта рас п оло ж ены р е це п торы органа равновесия. Он состоит из двух мешочков — сферич е ского и э ллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными кана лами. В местах соединения каналов с э ллиптическим мешочком (маточка) имеется расширение — ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительны е (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки н азываются пят н ами ( макулами ), а в ам п улах — гребешками ( кристами ). П ятна мешочков пр е дставлены эпит е лием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток.

Поверхность э п ителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной со статокониями . Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбо н ата кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них — грушевидные эпителиоциты с широким основани е м, к которым примыкают н е рвные окончания в виде чаши. Кл е тки второго типа — столбчатые, имею призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60—80 неподвижных волосков - стереоцилий и одна подвижная ресничка - киноцилия , контактирующие с отолитовой мембраной. При смещени киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки.

Полученные через афферентные синапсы импульсы п ередаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки рас п олагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий . Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести), линей н ые ускорения, а макула сферического м е шочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки ( кристы ). Они наход я тся в ампулярных расширениях полукружных каналов.

Ампулярные гребешки состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов , как и пятна. А пикальная часть этих кл е ток окружена желатинообразным прозрачным ку п олом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток.