Общая характеристика эндокринной системыМорфологическими признаками э ндокринных орга н ов являются наличие груп п ы высокос п ециал и зированн ы х секреторных клеток или одной такой клетки, в ырабатывающих биологически активные вещества — гормоны, посту п ающие в кровь и лимфу. П оэтому в эндокринных органах отсутст в уют выводные протоки, и э ндокринные клетки окружены густой сетью лимфатически х и кровеносных синусоидных ка п ил ляров. В эндокрин н ой системе секреторные гормоно п родуцирующие клетки могут ра сп олаг атьс я в виде групп , тяжей , ф олликулов или одиночных э нд окр ин о цит ов . Гормоны по химической природе различны: белковые (СТГ), глико п ротеидные (ТТГ), стероидные (коры над п очечников). По действию гормоны делятся на ' п усковые' и 'гормо ны -ис п ол н ит е л и '. К ' п усковым ' гормонам отн о сятся нейрогормоны ц ентральных эндокринных органов ги п оталамуса и тропны е гормоны гипофиза. “Горм о ны-ис п олн и т е ли” периферических эндокринных желез или органов-мишеней в отли чие от “ пусковых ” оказывают непосредственное действие на осно вн ые функции орган и зма: адапта ц ию, обм ен веществ, рост, п оловые функции и др. В организме существуют две р е гулирующие системы: н ервная и эн докринная. Деятельность э н д окринной системы в конечном итоге регулируется нерв н ой системой. Связь м е жду нервной и эндокринной системой осуществ л яется через гипоталамус — отдел мозга, являющийся высшим в е гетатив н ым ц ентром. Его ядра образованы особыми н е йрос е кр е тор н ыми нейронами, с п особными вырабатывать не только медиаторын ейрамины ( норадреналин , серотони н ), как в се нейроны, но и нейрогормо н ы , в частности, либерины и статины , п осту п ающие в кровенос н ое русло и достигающие таким образом п ередней доли гипофи з а. Эти не й рогормо н ы являются трансмиттерами, п ереключателями им п ульсов с нервной на эндокринную систему, на аденогипофиз , стимулируя с п омощью либ е ринов или угнетая п осредством статинов выработку э н д о к рино ци там и передней доли ги п офиза тропных гормонов, в свою очередь в лияющих на п родукцию гормоно в п ериферическими э н докринными железами. Т а ким образ о м , гуморальным пу т ем, трансгипофи з ар н о ги п оталамус регулирует деяте л ьность п ериферических эндокр и нных органов — орган о в-м и шеней, э ндокринные клетки которых и меют реце пторы к с оответствующим гормонам. Ги п оталам и ческая р е гуляция эндокр и нных желез может о с уществляться и парагипофизарно по цепям эфферентных нейронов. В свою очередь по принцип у “обратной связи” эндокринные же л езы способны непосредственно реагировать на собственные гормоны. Следует отметить, что регулирующая роль гипоталамуса контролируется высшими отделами головного мо з га ( люмбическая система, эпи ф из , ретикулярная формация и т, д.), соотно ш ением катехоламинов , серотонина , ацетилхолина , а такж е эндорфинами и э нкефалинами , вырабатываемыми специальными н ейронами головного мо з га. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Органы эндокринной системы 1. Центральные регуляторные образования эндокринной системы (нейросекреторные ядра ги п оталамуса , гипофиз, эпифиз). 2. П ериферические эндокринные жел е зы: гипофиззависимы е ( тироциты щитовидной железы, кора надпочечников) и гипофиз независимые ( п аращитовидная железа, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое в е щество надпоч е чников). 3. Органы с эндокринными и неэндокринными функциями (поджелудочная железа, п оловы е ж е лезы, плацента). 4. Одиночные гормоно п родуцирующие клетки (в легких, почках, пищеварительной трубке и др.) н ер в ного генеза и не нервного. Гипофиз состоит и з аде н огипофиза эпит ел иального генеза (передняя доля, ср е дняя доля и туб е раль н а я часть) и нейрогипофиза нейроглиального п р о исхожд е ния ( з адняя доля, воронка, стебель). Передняя доля гипофиза представлена эпителиальными эндокриноцитами , располо ж е н ными гр у п п ами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры с и нусоид н ого т и па. Эндокриноциты д е лятся на две б ол ьши е группы: хромоф и льные с хорошо окра ши вающ и мися гранулами и хромофобные со сла б о окрашивающейся цито п лазмой и не им е ющие гранул. Среди хромофильных клеток различают базофильные с гранулами содержащими глико п ротеиды и окрашивающимися основными красителями , и ацидофильные с кру п ными б е лковыми гранулами, окраши в ающимися кислыми красителями. Базофильные эндокриноциты (их 4—10%) в ключают несколько видов (в зависимости от вырабаты в аемого гормона, см. таблицу 1 клеток: тиротропоциты клетки п олигональной формы, в их цитопла з ме содержатся мелкие гранулы (80—150 нм), гонадотропоцит ы овальной или круглой формы имеют гранулы (200—300 нм) и эксцентрич е ски расположенное ядро, в центре клетки — светлая зона — “дворик” или макула (на электронограмме это . аппарат Гольджи ). Кортикотро п оциты — клетки неправильной формы, сод е ржат особые сферич е ские гранулы (200 — 250 нм). Ацидофильные эндокриноциты ( 3 0—35%) имеют хорош о развитую гра н улярную эндоплазматич е скую с е ть и подразделяются на: соматотропоциты с гранулами диаметром 350—400 нм и лактотропоциты с боле е крупными гранулами 500—600 нм в цито п лазме. Хромофобные или главные клетки (60%) являются либо малодифференцирован н ыми резервными, либо клетками в разных функциональных состояниях. Гипоталамическая регуляция аденогипофизарного гормонообразования осуществляется гуморальным п утем. Верхняя гипофизарная артерия в области медиального возвышения ги п оталамуса рас п адается на п ервичную капиллярную сеть. На стенках этих капил л яро в з аканчиваются акс о ны нейронов с р едн е го ги п ота л а м уса . П о аксонам э т и х не й ро н ов и х не й рогормоны либерины и статины поступают в кровь. Ка п ил л яры п е рвичного сплетения собираются в портальн ы е сосуды . Последние спус каются в переднюю долю и там рас п адаются на вторичную ка п иллярную сеть, из к о торой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитам аденогипофиза . Средняя доля гипофиза у человека слабо развита. Эта доля в ырабатывает меланоцитотропин и липотропин , влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эп ителиальных клеток и псевдофолликулов — полостей с с е кретом белкового или слизистого характера. Нейрогипофиз — задняя доля п редста в лена нейроглиальными клетками отростчатой формы — питуицитами . Эта часть гипофиза сама не п роду ц иру е т, а лишь нака п ливает гормоны (АДГ, окситоцин ) нейро н ов ядер п ер е д н его ги п оталамуса в нейрос е кретор н ых нако п ительных тельцах Херринга . П осл е дние являются окончаниями аксонов клеток э т их нейро н ов на стенках синусоидных ка п илляров задней доли ги п офиза. Н ейроги п офиз относится к нейрогемальным органам, аккумулирующим ги п оталамические гормоны. З адняя доля ги п офиза связана с г ип оталамусом ги п офизарной ножкой и соста в ляет с ней единую ги п оталамо-гипофизарную с и ст е му. ЭПИФ И З Э пи физ или ши ш ковид н ая ж е л еза —образование промежуточ ного мозга конусовидной формы. Эпифиз п окрыт соединительно-тканной ка п сулой, от которой отходят тонкие п ерегородки с сосудами и нервами, делящие орга н н а нечетко выраженные дольки. В долька х органа различают д в а типа клеток нейроэктодермального генеза: с е кр е тообразующи е пинеалоциты ( эндокриноциты ) и п оддерживающие глиальны е кл е тки ( глиоциты ) со скудной ц итоплазмой и у п лотненными ядрами. Пи не алоциты делятся на два вида: св е тлые и темные. Светлы е пи не алоциты — кру п ные отростчатые клетки с гомогенной цитопла з мой. Т е мные кл е тки имеют зернистую цитоплазму (ацид о фил ь ные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пи не алоцитов , по-видимому, предоставляют разные функциональны е состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов , була в овидно расширяясь, ко н тактируют с многочисленными синусоидными кр о веносными ка п иллярами. Инволюция эп ифиза начинается с 4 — 5-летнего возраста. П осле 8-летнего возраста в эпиф и зе обнару ж иваются участки об ъи звествленной стромы (“мозгов о й п е сок ”), но ( ф ункция ж елезы не п рекращается. Э п ифиз челов е ка с п о со бен улавливать световые раздраже н ия и регулиро в ать рит м ич ес к и е п роцессы в организме. связанные со сменой дня и ноч и . Вырабатываемые э п ифизом гормональные факторы — серото ни н , п ревращающийся в мелатонин , ант и гонадотроп и н регу ли ру ю т функ ц ии п о ло вых жел ез ч е р е з гипота л амус г л аз. Ср е ди горм он а л ь н ых факторов, п ро д уциру е мых гипоф из о м , им еется гормон, пов ышающий уров ень . ка ли я в кр ови ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА Снаружи железа покр ы та со е динител ь но-тканной ка п сулой, от которой отходят тонкие п рослой к и с сос у дами, разд е ляющие орган на дол ь ки. О с новную часть паренхимы дольки составляют ее структурно-фу н кц и о н ал ь ные единицы — фолликулы. Это пузырьки, стенка которых состо и т из фоллику лярных эндокри н оцитов - тироцитов . Тироциты — эпителиальные клетки кубической формы ( п ри нормофункции ), секретирующие йодосодержащие гормо н ы — тироксин и трийодтиронин , влияющие на основной обм е н. Фолликулы за п олнены к о ллоидом (вязкая жидкость, содержаща я тироглобулины ). Снару ж и стенка фолликула тесно связана с сетью кровеносных и л и мфатических капилляров. П ри ги п офункции щ итовидной желе з ы тироциты уплощаются, коллоид уплотняется, размер фолликулов увеличивается, и, наоборот, п ри ги п ерф у нкции тиро ц иты принимают призма тическую форму каллоид становиться более жидким и содержит многочисленные вакуол и . В секреторном цикле фолликулов разл и чают фазу продукции и фазу выведения гормона. Для пр одукции тироксина необходимы йод и ды . аминокислоты , в том ч ис ле тиро зин, углеводные ком п оненты , вода, п оглощаемые тироцитами из крови. В эндоплазматической сети тироцитов образуется поли п е п тидная це п очка тироглобулина . к которой в ком п лексе Гольд ж и п рисоединяютс я угле в од н ы е к ом п оненты. й одиды крови с п омощью п ероксида з тироцитов окисляются в атомарный йод. На границе тироцитов и полости фолликула п роисходит включе н ие атомов йода в тирозины п оли п е п тидной це п очки тироглобулина . В результате образуются монои дийодтирозины , а далее из них — тетрайодтиронин — тироксин и трийодтиронин . Фаза в ывед е ния протекает с реабсорбцией коллоида п ут е м фагоцитоза фрагментов коллоида — тироглобулина псевдо п оди я ми тироцитов п ри сильной а ктивации жел е зы. З атем фагоцитированные фрагменты под воздействием лизосомных ферментов п од в ергаются протеолизу и высвободившиеся из тироглобулина йодтиронины п осту п ают из тироцита в кров е носны е капилляры, окружающие фолликул. Ум е ренная активность щитовидной железы не со п ровождается фагоцитозом коллоида. В э том случа е наблюдается прот е олиз в полости фолликула и пиноцитоз продуктов протеолиза тироцитом . В соединительно-тканной строме ме ж ду фолликулами им е ются небольшие скопления эпителиальных клеток ( и н терфолликулярные островки), являющиеся источником развития новых фолликулов. В составе с тенки фолликулов ил и в интерфолликулярных островках ра с пола г а ю тся светлы е кл е тки нейрального п роисхождения — п арафоликулярные эндокриноциты ил и ка льц итонино ц иты ( К-клетки ), Эти эндокриноциты имеют в цитоплазме помимо гранул нейраминов ( серотонин , н о р адреналин ) специфич е скую зер н истость, связанную с выработкой белковых гормоно в - кальцитонина , понижающего уровень Са в крови, и соматостатина . П ро д укция э тих гормонов, в от л ичие от п родукции тироксина, не свя з ана с поглощением йода и не зависит от тиротро п ного гормона ги п офиза. Г ранулы К-клеток хорошо окрашиваются осмием и серебром, ОКОЛОЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА Паренхима органа представлена тяжами э п ит е лиальных к леток — п аратироцитами . Между ними в п рослойках соединит е льной ткани рас п олага ю тся многочисленные ка п илляр ы . Различают гла в ные-- светлые с в ключениями гликогена и темные паратироциты , а такж е оксифиль н ые п аратироциты с м н о го численными ми т охондриями . в главны х к летках ц ито п л а зма базоф ильн а я , с крупными зернами. Ацидо фильные кл е тки считаются стар е ющими ф о рмами гла в ных, Парат го рмон п аращитовидной ж елезы и кальцитонин щитовидной ж еле з ы яв ляются антогон и стами . они п о ддерживают каль ци ев ы й гомеостаз в организме. В ыраб о тка п аратирина оказывает ги п еркаль ц иемическое действие и не зависит о т гормо н ов г ип офиза, НАДПОЧЕЧ Н ИКИ Парны е органы состоят из наружного коркового вещества и внутреннего мозгового вещества. В корковом веществе различают три зоны э п ителиал ь ных клеток: клубочковую , вырабатывающую минералокортикоидный гормон - альдосте рон , в лияющий на водно-сол е вой обм е н, на удержание натрия в организме; пучковую, п родуцирующую глюкокортикоиды , влияющие на обм е н угле в одов, белков, липидов , угнетающи е вос п алит е льные процессы и иммунитет; сетчатую зону — вырабатывающую половые гормоны-андрогены , эстрогены , прогестерон . Клубочковая зона, рас п олагающаяся п од капсулой, образована т я жами у п лощ е нных эндокриноцитов , образующих скопл е ния — клубочки. В цито п лазм е э тих клеток мало ли п идных включений. Разрушение э той зоны п риводит к смерти. |