Нервная система

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем организма и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферичес кие н е рвные у з лы, н е рвные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (ц е реброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (ск е летную мыш е чную ткань). Морфологическим субстратом деятельности нервной системы я вляется рефлекторная дуга. Это цепь двух и более нейронов различного функционального значения (афферентный, ассоциативные, эфферентный), расположенны х в разных отделах нервной системы и свя з анных между собой посредством синапсов.

Рефлекторная дуга проводит нервный импульс от рецептора чувстви тельного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторные дуги бывают вег е тативными и соматическими, которы е подра з д е ляются на простые и слож н ые. Тела афферентных (первых) нейронов рефлекторных дуг расположены вне центральной нервной системы, но вбли з и ее (с п инномозговые, черепно-мозговые ганглии), тела же в с е х ассоциатив н ых ( п ромежуточных) и всех эфф е рентных (последних) нейронов (за исключением немногих, п ринад л ежащих к вегетативной нервной системе находятся в центральной нерв н ой системе (ЦНС). Самая п ростая соматическая рефлекторная дуга состоит из первого чувствительного нейрона спинномозгового узла, и последнего - двигательного нейрона спин ного мозга. Более сложные рефлекторные дуги ме ж ду первым — ч у вствительным и последн и м — э фферентным нейроном имеют от одного д о нескольких вставочных ассоциативных нейронов.

Нервная система , ее спиной и головной мозг, развивается из нервной трубки, а спиномозговые ганглии и периферические вегетативные узлы из ганглиозной пластинки. При этом головной мозг и органы чу в ст в зак л адываются из краниального отде л а нервной трубки, а из е е туловищ н ого отдела — спинной мозг. Периф е риче с кая н е рвная система.

Периферические нервные с тволы — н е рвы — э то совокупность пучко в миелино в ых и безми е ли н овых нер вн ых волокон, как афферентных, так и э ффер е нтных. П ериферически й н ерв окруж е н с н аружи плотной сое динительно-тканной оболочкой — эпиневрием . Через зпиневрий в нерв п ро н икают сосуды и нер в ные окончания.

Внутри п е риф е рич е ского нерва каждый отд е льный п учок не рв ны х вол о кон покрыт периневрием — п лот н ой оформленн о й пластинчатой соединит е льной ткань ю В послед н ей чер е дуются слои п лотно располож е нных клето к (типа фибробласто в ) и тонких фи б р и лл. Между отд е л ь ными нервными в о л окнами ( миели нов ым и и б е зми е ли н овыми ) располаг а ются тонкие п росл о йки со един ите льн ой ткани , назы в аемые эн д он еври е м . Нервные узлы п редста в ляют со бой ско п ле н ия нервных кл е ток. рас п оложенны х вне ЦНС. Разл ичают чу в ств и тельные ( спиномозговые , черепномозговые ) и ве гетат и вные нервные у зл ы.

Нейроны вегетативных узлов мультиполярн ые . э фф е рентные, в отличие от псевдоуниполярных чувствительных в спиномозговых гангл и ях. Т о что касается вегетати вн ы х га н г л иев, симпатические нервные уз лы ра сп олагаются обычно вне о ргана, а п арасимпатические интрамурал ьно , в стенке органа.

Чувствительные с п инномозговые ганглии лежат по ходу зад них кор е шков с п инного моз г а. С поверхности ганглий покрыт сое д инительно-тканной о болочкой, от которой отходят внутрь узла то н ки е с оед и нитель н от канные прослойк и с сосудами и нервами. По периферии органа гру пп ами располагаются округлы е тела чувствительных псевдоуниполярных нейронов, окруженные мантийными глиоцитами с кру п ными светлыми ядрами.

Снаружи от мантийных глиоцитов имеется соеди н ительно-тканная оболочка (ка п сула), клетки которой содержат н ебольшие темно-окрашенные у п лощенные ядра. В ц ен тре у з ла происходят нервные волокна — отростки н е йронов.

Дендриты нейроцитов этого у з ла в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов идут на периферию, образуя там чувствительные н е рвные окончания — р е це п торы.

Аксоны же образуют задние кор е шки спинного мозга, входят в спинной мозг, где заканчиваются синапсами на ассоциативных нейронах (в случае двучленной дуги на двигательных) или поднимаются п о задн е му канатику в продолговатый мозг и образуют синапсы на н е йронах ядер нежного и клинов и дного пучков.

Центральная нервная с и стема.

Спинной мозг.

Источником развития является туловищный отдел н е рвной трубки, в боковых стенках которой на определенном этапе развития диффер е нцируются три зоны.

Внутренняя — эпендимная , из нее раз в и в а е тся эпендима, выстилающая спи н номозговой канал, средняя - плащевой слой формирующий серое вещество с нейроцитами и нару ж ная зона — краевая вуаль, из которой возникает белое вещество спинного мозга. Из нейробластов передних рогов дифференцируются двигательные нейроны ядер передних рогов, аксоны которы х , выйдя из спинного мозга, формируют его передние корешки. В промежуточной зоне и задних столбах появляются ядра, состоящие из ассоциативных, вставочных нейронов, аксоны которых в бе л ом веществе спинного мозга войдут в состав различных проводящих пучков.

Задние корешки спинного мозга формируются из аксонов чувствительных клето к спинномозговых ганглиев. Эти аксо н ы, войдя в задние рога спинного мо з га, образуют сина п сы на его вставочных нейронах.

Спинной мозг, как и головной, покрыт оболочками: мягкой мозговой оболочкой с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозг у . Затем следу е т тонкий слой рыхлой со е динитель н ой ткани — паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительно-тканными волокнами, св я зывающим и две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.

Наружная оболочка — твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединитель н ой ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В с п инном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей п о з вонков и твердой мозговой оболочкой, за п олненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает н е которую п одвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдурально е пространство с небольшим количеством жидкости.

Субдуральное и субарахноидальное пространства из н утри покрыты слоем плоских глиальных клеток. . Строе н ие спинного мозга. Для с п инного мозга характерна сегментарность , а также то, что он пр е дставлен двумя симметричными половинками ограниченными спереди вентральной средин ной щелью, а сзади — со е динительно-тканной дорсальной срединной п ерегородкой.

Снаружи в с п инном мозге расположено белое вещество, состоящ е е из нейрогл и и , сосудов и большого количества нервных волокон. Пучки нервных волокон (преимущественно миелиновых ) осуществляют связь между различными отделами нер вной системы и составляют проводящие пути. Белое вещество п одразделено рогами серого на канатики : передние , или вентральные, задни е, или дорзальные . и боковые , или латеральные. В центре спинного мозга и меется более темное — серое вещество, которое имеет цельно е стро е ние в виде бабочки.

Правая и левая полов и ны се р ого вещества соединяются серой спайкой, в которой р асполагается центральный спинномозговой канал, выстла н ный эпендимой.

Выступы серого вещества на ср е зе спинного мозга называют рогами, В действительности это не п рерывные столбы с е рого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Выделяют пер е дние (вентральные), задние ( дорзальные ) и боковы е (латеральные) рога серого вещества спинного мозга. В с е ром веществ е спинного мозга располагаются на нейроглиальной основе с сосудами мультиполярные н е йроны. Для серого вещества спинного мозга характерна ядерная организация — сходная по структуре и фун к циям, нейроциты располагаются гру пп ами, формируя ядра.

Нейроциты ядер передних рогов являются двигательными нейронами, мотонейронами , а в задних и боковых рогах рас п оло ж ены ассоциативные нейроны. При этом лат е ральное ядро бокового рога — вег е тативно е ядро, которо е в тороколюмбальном отделе п редставлено симпатич е скими нейроцитами , а в сакральном — парасимпатическими нервными клетками. По особенност я м структуры среди нейроцитов спинного мозга выделяют несколько типов: корешковые, в н утрен н ие и п учковые.

Нейриты корешковых нейро н ов (нейро н ы передних рогов и вегетативного латерального ядра бо к овых рогов) выходят из с п инного мозга в составе его передних корешк о в. Отро с тки в н утренних кле ток заканчивают с я синапсами в п ределах серого вещ е ства спинного мозга. Аксо н ы пучковых нейронов (в задних рогах и медиальном ядре боко в ых рогов) идут в белом веществ е обособленными п учками нервных волокон, п роводящими нервны е импульсы от ядер с п инного мозга и другие его сегменты или в головной мозг, образуя п роводящи е п ути. В задних рогах (н е больших но объему) литерально рас п олага е тся губчатый слой с мелкими вставочными нейронами на широкоп е т листом глиальном остове, затем желатинозное вещество с небольшим количеством мелких нейронов. Кроме этого в задн е м роге большое количе с тво мелких вставочных, диффузно рас п оложенных нейронов. Все выше п еречисленные нейроны задних рогов связывают чувствительные клетки спинномозговых гангли е в с двига тельными нейронами пе редних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога имеется собственное ядро задн е го рога.

Аксоны его в ставочных нейронов переходят на противополо ж ную сторону в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав в е нтральных снинномозжечковых и спиноталамических путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. В основа н ии заднего рога располагается грудное ядро ( дорзальное Кларка ) с крупными вставочным и н е йронами.

Аксоны этих нейронов идут в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорзальн ого спинномозжечкового пути направляются к мозжечку. В промежуточной зоне (м е жду задними и передними рогами) выделяют промежуточное медиально е и промежуточное латеральное вегетативное ядро.

Аксоны нейронов промежуточного медиаль ного ядра присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны.

Аксоны же вегетативных нейронов латерального промежуточного ядра вм е сте с аксонами двигательных нейронов передних рогов в составе передних корешков покидают спинной мозг. В передних (массивных) рогах расположены крупные корешковые мотонейроны (100—140 мкм), формирующие латеральную и медиальную группы ядер — моторные соматические центры.

Нейриты этих нервных клеток покидают спинной мозг в составе передн и х корешков, затем в составе смешанных спинномозговых нервов идут на периферию, где заканчиваются двига тельными нервными окончаниями — моторными бляшками на поперечно-полосатых мышечных волокнах.

Медиальная группа мотонейронов иннервирует мы ш цы туловища, а латеральная, находящаяся в области шейного и поясничного утолщений — мышцы конечностей. При деструкции нейронов передних рогов и корешков наступает паралич, атония, арефлексия и атрофия поперечно-полосатых мышц. Кроме ядер в сером веществе спинного мозга диффузно расположены мелкие пучковые нервные клетки коротких собственных путей спинного мозга. Их аксоны сразу по выходу из серого в белое вещество делятся на восходящу ю и нисходящую ветви, при ле ж ащие к серому веществу и формирующие собственные (основные) пучки белого вещества (три пары) . Коллатерали и сами ветви заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов.

Проводящие пути.

Различают короткие и длинные проводящие пути.

Короткие проводящие пути собственного аппарата спинного мозга осуществляют связи на уровне спинного мозга (без участия головного) . Рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга обычно представлена тремя (реже двумя нейронами: чувствительным и двигательным.

Например, рефлекторная дуга коленного рефлекса) . Первый нейрон чувствительный ( псевдоуниполярный нейрон спинномозгового ганглия), второй вставочный ассоциативный (мелкие рассеянные клетки серого вещества спинного мозга) и последний нейрон — двигательный (передние рога спинного мозга). Длинные проводящие пути объединяют спинной и головной мозг, обеспечивая их двустороннюю связь. В свою очередь длинные пути подразделяют на восходящие, проходящие в задних и боковых канатиках (несут импульсы от спинного мозга в головной) и нисходящие, в передних и боковых канатиках (связывают головной мозг с двигательными нейронами спинного мозга). Различают нисходящие пирамидные пути (проводят импульсы от коры больших полушарий головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга) и нисходящие экстрапирамидные (несущие импульсы от ядер ствола к двигательным нейронам спинного мозга). По восходящим путям провод и тся болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь , дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки. К н исходящим пирамидным путям относится кортикоспинальный путь, образованный аксонами крупных пирамид ганглионарного и полиморфного слоев. На уровне - перехода продолговатого мозга в спинной происходит неполный перекрест волокон.

Поэтому мотонейроны передних рогов получают корковые бо л евы е им п ульсы от пирамидного пучка (бокового) своей стороны и от пирамидного пучка (переднего) противоположной стороны. При п оражении пирамидного пучка исключаются корковые ап п араты и сохраняются двигательные аппараты передних рогов. Но вследствие исключения тормоз ного влияния коры рефлексы оказываются повышенными и мышцы более напряженными (парезы, гипертонус , гиперрефлекция , отсутствие атрофии мышц). Экстрапирамидные нисходящие пути представл е ны руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мо з жечка, а такж е тектоспинальным, начинающимся от п о крышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибулоспинальным путем, берущим н ачало от ядер в е стибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.

Головной мозг представл е н полушариями большого мозга и стволом мозга. В головном мозг е распре д еление серого и белого вещества боле е с ло жное. чем в с пи нном мо з ге . Небольшая ча с ть с ерого вещества обра з ует большое количество ядер ствола , большая же часть се р ого в ещест в а в го ловн ом мо з ге располож е на на п оверхности большого мозга и мозжечка, формируя их кору. Ствол мозга я в ляется п родолжением с п инного мо зг а и включает в с вой соста в п родолговатый мозг. мост, мо з жечок, средний и п ромежуточный мозг, В ство л е не имеется сегм е нтации, как и в с п инном мозге, с е рое вещест в о п редставлено ядрами. Ядра ствола (пере к лючатель н ые и ядра чере п ных нер в ов) состоят из мультиполярных нейронов.

Продолговатый мозг, В е го дорзальной части, образуя дно 4 -го желуд о чка, располагаются ядра черепных нервов, причем двигательные занимают медиальное полож е ни е , а чувствитель н ые — латеральное. П осередине этих ядер рас п олагается одно из переключательных ядер — нижние оливы — переключатель н ый пункт из спинного м оз га и ствола в мозжечок. Нижни е о ливы, сод е ржащие кру пн ы е мульти п олярные нейроны, играют в ажную роль в распределении мышечного тонуса.

Центральную часть продолговатого мозга занимает р е тикулярная формация, начинающаяся в спинном мозге и п родолжающаяся в стволе через п родолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус и другие области. В сети нервных волокон разного направления в ретик у лярно й фор м аций располагаются н еб ольшие группы мультип о лярных нейронов разной вел и чины.

Ретикулярная формац и я является сложным рефлекторным центром , контролирующим тонус мышц, стереотипные движения , оказывает актив и зирующее влияние на кору больших п олушарий , связыва е т разны е отделы ЦНС . Белое вещество в п родолговатом мозге занимает вентролатеральное п оложение. В ц е нтральной части расп о лагаются п ирамиды продолго в атого мозга - п учки нер в ных волокон кортико-спинальных путе й . Л атеральное положе н ие занима ю т веревоч н ые тела-волокна с п ин н о-мозжечковых путей, направляющиеся в мозжечок.

Отростки н ейроцитов ядер клиновидного и тонкого пучков в виде внутрен н их дуговых линий идут через ретикулярную формацию, перекрещиваясь по с редней линии и образуя ш ов, направляются к зритель н ому бугру.

Мозжечок — это центральный орган равновесия и координации движ е ния. П осредством тр е х пар н ожек (афферентные и эфф е рентные проводящие п учки) связан со ство ло м.

Большая часть серого вещ е ства располага е тся на поверхности мозж е чка, образуя его кору.

Небольшая часть с е рого вещества образует ядра мозжечка, располагаясь в глубине белого вещества.

Поверхность мозжечка имеет мно г о бороздок и извили н . В глубине каждой извилины расположено белое вещество с нервными волокнами, покрытое с п оверхности с е рым веществом — корой. Для коры мозжечка характерно слоистое расположение нейроцитов . Различают три слоя нейронов в коре мозжечка: нару ж ный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.

Средний слой состоит из расположенных в один ряд тел грушевидных нейроцитов (к л еток П уркинье ). Нейриты грушевидных клеток уходят в белое вещество, к ядрам мозжечка, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка.

Обильно ветвящиеся дендриты клеток Пуркинье располагаются в наружном молекулярном слое в п лоскости, п ерпендикулярной направлению извилин.

Молекулярный слой представлен тормозными ассоциативными мелкими и круп н ыми звездчатыми и корзинчатыми нейронами.

Аксоны звездчатых не йронов образуют сина п сы с д е ндритами груш е видных кл е ток. Тела корзинчатых кл е ток, им е ющих вытянутую форму, располагаются и ниж не й части молекулярного слоя в отличие от зв е здчатых нейронов.

Коллатерали аксонов корзинчатых кл е ток и ветви нейрито в кру п ных зв е здчатых клеток спускаютс я в нижеле ж ащи й слой и образуют корзи н чатые нервные с п летения (корзи н ки) вокруг тел груше в идных кл е ток. Де н дриты кл е ток мол е кулярного слоя рас п олагаются в этом же слое.

Ассоциативные корзинчатые и з ве здчатые нейроны молекулярного слоя передают тормозные им п ульсы на дендриты и тела грушевид н ых нейроцитов в п лоскости, по п еречной извилинам . Зернистый слой состоит из мелких ассоциативных клеток — зерен и тормозных больших звездчаты х нейронов. Т е ла клеток — зерен и их дендриты рас п олагаются в зер н истом сло е , а их аксоны идут в молекулярный слой и Тобразно ветвясь , образ у ют там п аралл е льные волокна.

Дендриты клеток — з е р е н в зерн и стом слое ветвятся наподобие птичьей лапки и образуют с и напсы с п р и ходящими в слой афферентным и моховидными волокнами, формируя п ри этом клубочки мозжечка.

Большие звездчатые нейроны с короткими нейритами являются тормоз н ыми к л етками. Их аксоны рас п о л агаютс я в зернистом слое и заканчиваются там тормозными сина п сами в клубочках м озж е чка, на де н дритах клеток — зер е н проксимальн е е синапсов с моховидными волокнами. Д е нд р иты же больших звездчатых клеток зернистого слоя идут в молекуляр н ый слой и образуют сина п с ы с аксонами клеток -- зерен (с п аралл е льными волокнами). Груш е видны е нейроны мозжеч к а п олучают афф е р е нтны е импульсы по двум системам — моховидным и лазящим ( лиановидным ) волокнам.

Последние п ер е дают им п ульс н еп осред с твенно на д ен дриты грушевидных н ейронов, о п летая их в виде лиан и образуя при э том синапсы.

Моховидные волокна п ередают импульсы на груше в идные н е йроны через вставочные к летки — зерна. Затем по п араллельным волокнам п осредст в ом сина п сов, с дендритами к л е ток П уркинь е , а также с дендритами тормозных клеток молекулярного слоя и больших звездчаты х нейронов з е рнистого слоя возбу ж де н ие с моховидны х волок о н п осту п а е т на г ан глиозные груше в идные клетки, и одновременн о на тормозные к летки мозжечка. Н ейро н ы торм о зящей системы к о ры мозжеч к а молекулярного сл о я (зв е здчатые и корзинчаты е к летки) по п оперечным волокнам и зернистого (большие з в ездчаты е н е йроны) по п араллельным волокнам м о гут п ре п ятствовать тормозному в л иянию груше в ид ны х н е й ро н ов н а ядра м оз ж еч к а, ограничи вая возб уждение груш евидных клеток Т а ким о б разом , сложная система межнейрональных связей мозжечка обеспечивает грушевидные клетки как возбуждающим так и тормозными импульсами.

Мозжечок видоизменяет и организует потоки этих импульсов так , чтобы регулировать и координировать движ е ния, в которы х уча ств уют ра з лич н ы е г р уппы мышц. Кора мозжечка содержит различные глиаль н ые элементы: волок н исты е и пла з матич е ские астроциты , олигод ен дроглиоциты , глиальные макрофаги. Г руш ев идны е не й роны о чень чувствител ьн ы к де й ствию ядо в , алкоголю.

Деструкция грушевидных нейроцито в при в одит к расстройст в у координации движ е ний, и з мене н ию походки, Кора больших полушарий головного мозга образована снаружи слоем серого в ещества в 2—5 мм, глубже располагается б е лое вещество с н ер в ными волокнами, н ейроглией , сосудами. Для новой коры - неокортикса характер н о слоистое рас п оложение нейронов.

Нейроны не окортикса — мультиполярные и ассоциати в ны е нейроны . О н и ра з нообра з ны по в е личине и форме: пирамидные, гори з о н таль н ы е , звездчатые, паукообразные, веретенообразные. Од н ако н аибо л ее типичными для коры бо л ьшого головного мозга человека являются пирамидные нейроны , Количество нейр онных слоев в коре большого мозга , а также форма и размеры составляющих из нейронов неод и наковы в разных участках коры.

Изучает э т и вопросы раздел науки о мозге , называемый цитоархитектоникой . В двигательной зоне коры бо л ьшого мозга выделяют шесть слоев (пластинок) н ейронов: н аружный — молекулярный. дал е е — наружный зерн и стый слой, п ирамидный , внутренний зернистый, ганглионарный слой и п олиморфных клеток.

Молекулярный слой беден клетками. С остоит п реимущест в енно из дендритов нейронов нижележащих слоев, образующих тангенциальное ( п араллельное п оверхности) с п летение нервных волокон. В наружном зернистом слое п реобладают м е лкие пирамидны е и звездчатые нейроны.

Третий — п ирамидный слой хорошо развит в п р е центральной извилине и представлен в основном пирамидами средней величи н ы. От ее в е рхушки отходит главный д е ндрит, идущий в молекулярный слой. От боковых пов е рхностей п ирамиды берут начало боковы е д е ндриты, образующие синапсы с соседними клетками этого слоя. А к сон отходит от основания, у малых пирамидных нейронов он остается в коре, а у крупных обычно формирует ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в бело е вещ е ство. Внутр е нний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами.

Хорошо выражен этот слой в зрительной коре, а в двигательной может отсутствовать.

Ганглионарный слой коры п редставлен кру п ными, а в прецентральной зоне гигантскими п ирамидами Беца , достигающими 120 мкм в высоту. Их аксоны образуют главную часть кортико-нуклеарных и кортикоспинальных п утей и заканчи в аются на двигательных нейронах.

Шестой слой полиморфных клеток состоит из нейронов , разных по величи н е и форм е . В нару ж н о й зон е с ло я сод е р ж атся более крупные кл е тки, чем во внутр е нне й . А ксоны нейронов этого слоя уходят в б е лое в е ществ о , а д е ндриты в молекулярный слой . Внутри коры между нейронами обра з уются сло ж ные связи.

Области коры, отличающиеся цитоархитектоникой (строением, нейронным составом, количеством кл е точны х слоев) и мие л оархитектоникой (рас п олож е нием нервных волокон), а также глио - и ангиоархитектоникой (расположением и структурой глий и сосудов) и функциональным значением — называются полями.

Несколько полей п р е дставля ю т собой корковые части анали з аторо в.

Существуют различные типы коры: гранулярные и агранулярные . Так в гранулярном типе коры ра з виты второй и четвертый нейронные слои, а в агранулярн ом тип е — третий, п ятый, шестой слои. П ервый тип коры характерен для чувствительных зон - на п ример — зрител ь ной коры, а второй тип для моторных (область п рецентрал ьно й извилины), Н е йроны коры большого мозга как б ы выстраи в аются друг п од другом, образуя структурно-функциональные единицы н виде вертикальных колонок-модулей, диаметром около 300 мкм.

Модуль . организован вокруг кортикального в олокна, и дущего от п ирамид ны х клеток т о го же (ассоциати в ного) или п ротиво п оложного ( ком и ссурального ) п олушария.

Морфолог и чески модуль образован гру пп ой (гнездом) кру п ных п ирамид ганглионарного слоя. гроздью гра н улярных клеток , заключенных в кон ц евые сплетен и я афферентных во с ходящих волокон , ори е нтированных вокруг корти к о-корти к аль н ых в о локон , окруженных сплетением ка пи лляров формирующих своеобразные 'бочонки”. Функционально такой модуль представляет собой ц елое со з вездие 'соз в учно' работающих элементов, своеобра з ный комбинатор н ый центр локализации анализаторной функции. Кора больших полушарий представляет собой сложную мозаику работающих с разной активностью модуле й . В сего в коре больших п олушарий чело ве ка около 3 млн. модулей.

Основой для формирования м одулей слу ж ат, так называемы е , онтогенетические коло н ки. В эмбриогенезе диффере н циро в ка и миграция нейронов в формирующуюся кору вдоль радиально ориентированных волокон э мбриональной глий происходит груп п ами нейронов, имеющих вид колонок.

Миелоархитекто н ика коры большого мозга. Среди н ер в ных волокон больших полушарий выделяют: ассоциативные, с в язывающие отдельные участки коры одного п олушария, комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные, связывающие кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Вс е эти волок н а образо в аны нейритами клеток коры и имеют радиально е рас п оложение. Та н генциально же рас п оложенные нервные с п летен и я содержатся в молекулярном слое, внутреннем зернистом (вне шн яя п олоска) и ганглионарн о м (внутренняя полоска) слоях. О н и оче в идно обра з уются ко н цевыми ветвле н иями афферентных вол о кон и коллатералей отростков нейро н ов коры.

Тангенциальные волокна обе с печивают широк ое р а спрост р а н е ние в ко р е нервного импу л ьса.

Глиоархитектоника . Кора больш их полушарий богата различными элементами макроглии и глиальными макрофагами. Среди многообразия глиальных элементов особая роль отводится астроцитам , участвующим в образовании гемато-энцефалитического барьера, осуществляющего избирательный обмен между кровью и нервной тканью мозга.

Гемато-энцефалитический барьер в головном мозге представлен непрерывным эндотелием капилляров с плотной базально й мембраной . При э том отро с тки глио ц ито в ( астроцито в ) формируют на п о в ерхности ка п илляро в с ло й, ограничивающий нейроны от сосуда.

Автономная (вегетативная) нервная система Ав тономная нер в ная сист е ма, регулирующая в исцеральны е функции органи зм а, п одра з дел я ется на симпатическую и парасимпатическую, ока з ы в ающие различное влияние ни иннервиру е мы е вместе органы наш е го организма. И в с и мпатической, и в парасим п атической системе ест ь централь н ые от д елы, имеющие яд е рну ю организацию (ядра серого вещ е ства головного и с п инного мозга), и периферические (нервные стволы , ганглии, с п летения). К цент ральным отделам парасимпатической нервной системы относят вегетативны е я д ра 3 . 7 . 9 . 10 пар черепно-мозговых нервов и проме ж уточны е латеральны е ядра крестового отдела с п инного мозга , а к симпатической нервной си с теме корешковы е не й роны промежуточ н ых латеральны х ядер серого ве щ ества тораколюмбаль н ого отдела п озвоночни ка. Це н тральные отделы а втономной нервной системы имеют ядерн у ю организацию и с о с тоят из мульти п олярных ассоциатив н ых нейр оц итов в егетат и вных рефлекторных дуг. Дл я вегетативной рефлекторной дуги, в отличие от соматической, характерна двучленность ее э фферентного звена.

Первый п реганглио н арный нейрон . эффере нтн о г о звена в егетативной рефлекторной дуги располагается в це н тральном отделе вегетативной нерв н ой системы, а второй в п ериферическом в егетативном ганглии.

Аксоны вегетати в ных нейронов центральных отделов, называемые п реганглионарными в олокнами (и в симпатическом и в п арасимпатическом звене обычно миелиновые и холин е ргические ) идут в составе передних корешко в спинного мозга или черепных нервов и дают синапсы на нейронах од н ого из п ериф е рических вегетативных ганглиев, Аксоны нейронов п ериферических в е гетати в ных ганглиев, называемые п остга н глионарными волокнами, заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах во внутренних органах, сосудах, ж елеза х , Постганглионарные нервные волокна (обычно безмиелиновые ) в симпатической нерв н ой системе адрен е ргические . а в п арасим п атич е ской — холи н ергические . Периферические узлы вегетативной н е рвной с и стемы , состоящие из мультиполярных н е йронов , могут находитьс я вне органов — сим п атические паравертебральные и п р ев ерт е бральные га н гли и, парас и м п ат и ческ и е уз лы головы, а так же в стенк е органов — интрамуральные гангл ии в ст е нке п и щеварительно й трубки и других органа х . Ганглии интрамуральных сплетен ии содержат кром е эффер е нтны х нейронов (как и другие в егетати в ные ганглии) чувствительные и вставочны е клетки местных рефлекторных дуг. Три основных типа клеток выделяют в интрамуральных нервных сплетениях.

Длинноаксонные э фферентные не й роны к л етки первого типа, и м еющие коротки е дендриты и длинный аксон, п окидающий ганглий.

Равноотростчатые , афферентные нейроны — клетки второго типа, содержат дл и нные д е ндриты и п о э тому их аксоны морфологически различить не удается.

Аксоны эт их нейроцитов ( п ока з а н о экспериментально) о б разу ю т синапсы на к л етках п ервого типа.

Клетки третьего типа — ассоциативные, отдают свои отрос т ки в соседние ганглии, з аканчиваясь на дендритах их нейроно в . В ж елудочно-кишечном тракте рас п олагается несколько интрамуральных с п летений: п одслизистое , мышечное (с а мое кру п ное) и п одсерозное . В мы ш ечном с п летении обнаружены холинергические нейроны. возбу ж дающие д в игательную акти в ность. тормозные - адренергические и п уринергические ( неадренер ги ческие ) с кру п ными эле к т ронно-плотными гранулами. К роме это г о имеются пептидерг и че с к ие нейроны, в ы деляющ и е го рмоны.